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plant12.gifLa fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes de la temperatura (fase luminica) y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz (fase oscura):
sol-36.gif luna-05.gif
Fase Lumínica -------------- Fase Oscura




Una breve introduccion a las fases de la fotosintesis.



FASE LUMÍNICA O LUMINOSA56.gif
La fase lumínica de la fotosíntesis es una etapa en la que se producen reacciones químicas con la ayuda de la luz solar y la clorofila.

La clorofila es un compuesto orgánico, formado por moléculas que contienen átomos de carbono, de hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y magnesio.
Estos elementos se organizan en una estructura especial: el átomo de magnesio se sitúa en el centro rodeado de todos los demás átomos.

clorofila.png
La clorofila capta la luz solar, y provoca el rompimiento de la molécula de agua (H2O), separando el hidrógeno (H) del oxígeno (O); es decir, el enlace químico que mantiene unidos al hidrógeno y al oxígeno de la molécula de agua, se rompe por efecto de la luz.

El proceso genera oxígeno gaseoso que se libera al ambiente, y la energía no utilizada es almacenada en moléculas especiales llamadas ATP. En consecuencia, cada vez que la luz esté presente, se desencadenará en la planta el proceso descrito.







Esta fase se divide en 2 partes: aciclica y cíclica.
La diferencia entre ambas reside en el tipo de transporte de electrones que se realiza y si se genera o no un tipo de molécula energética, así como si se produce o no oxígeno 58.gif


Fase lumínica acíclica

El proceso se inicia con la llegada de fotones de luz al fotosistema ll, lo que provoca la expansión del pigmento diana (clorofila P680). Dicha extensión tiene lugar con la captación de electrones procedentes de la fotólisis del agua
2H2O -------------------------> 4H+ + 4e- + O2
flores06.gify el que la molécula de clorofila ceda o capte electrones está en función de su potencial redox.
Digamos que cuánto más negativo sea el potencial de la molécula de clorofila mayor será su capacidad donadora, mientras que cuánto más positivo, mayor será su capacidad de aceptar. Lo que la convierte a una molécula excitada capaz de ceder los electrones que ha recibido del agua.(p680*)

La clorofila P680* cederá los electrones a la feofitina, que es el aceptor primario y después los pasa a una molécula llamada plastoquinona que gracias al cilo de oxidación-reducción que sufre dicha molécula se irán incorporando protones al interios del tilacoide que será de suma importancia para la síntesis de ATP.

Una vez que los protones han atravesado la membrana, la plastoquinona los cede al complejo citocromo b6f que servirá de paso de los electrones hacia laflores08.gif plastocianina que es el donador primario de electrones del fotosistema l.

Arosa-girando.gifquí se nota que cada vez el potencial redox se va haciendo más positivo, puesto que venimos de una excitación inicial que lo volvió muy negativo y no se ha producido hasta el momento.

Con la llegada al fotosistema I tenemos una nueva excitación que hará el potencial redox todavía mas negativo que en el primer caso. Ahora la molécula de clorofila implicada es la clorofila P700 que pasará a un estado excitado, clorofila P700*.

Los electrones captados por la clorofila P700* serán cedidos al aceptor A0 y este a su vez los cederá a una molécula llamada ferrodoxina que por medio de una reacción enzimática (reductasa) sintetizará NADPH + H + (molécula energética).((esquema)).

fase_luminica.jpg
fase luminosa aciclica
Durante la fase acíclica tiene lugar la síntesis tanto de ATP como de NADPH + H +…
Ahora bien, la cantidad de ATP sintetizada es escasa e insuficiente para la fase oscura, dado que se necesitan 3 ATP por cada 2 NADPH y hemos acabado la fase con una relación de 1.33 ATP por cada molécula de agua. La reacción es la siguiente:

16.gif ecuacion.jpgComo se puede observar en la reacción tenemos producción de oxígeno al romperse la molécula de agua gracias al fotosistema ll.

Image16.gif
fotofosforilacion aciclica

Fase Luminosa Cíclica
La fase luminosa cíclica es importante para sintetizar el ATP suficiente para que tenga lugar la fase oscura dado 53.gifque como vimos la cantidad era escasa.

61.gifAquí solo interviene el fotosistema l y por tanto:
1.- No hay fotolisis del agua
2.- No se forma NADPH + H +
3.-No se desprende O2

El proceso es similar al acíclico pero sin la participación del fotosistema ll. Los fotones de luz inciden sobre la clorofila P700 y pasa al estado excitado de clorofila P700* liberando los electrones capturados a la ferredoxina y ésta, en lugar de utilizarlos para sintetizar NADPH + H + los cede a la plastoquinona que aumenta la concentración de protones en el interior del tilacoide.

Los electrones de la plastoquinona son cedidos nuevamente al fotosistema l para que vuelva a repetirse el ciclo porque no hay electrones de la fotolisis del agua.

La realización de repetida de éste ciclo aunmenta mucho la concentración de protones que son utilizados por las ATP-sintetassas para sintetizar ATP y asi aunmenta la cantidad de energía necesaria para iniciar la fase oscura
Image15.gif
fotofosforilacion ciclica

luminosa_ciclica.jpg
fase luminosa ciclica

reacciones_que_capturan_energia02.jpg
fases de la fotosintesis




FASE OSCURA O BIOSINTÉTICA 18.gif

La fase oscura de la fotosíntesis es una etapa en la que no se necesita la luz, aunque se realiza en su presencia. Ocurre en los cloroplastos y depende directamente de los productos obtenidos en la fase lumínica.

En esta fase, el hidrógeno formado en la fase anterior se suma al dióxido de carbono gaseoso (CO2) presente en el aire, dando como resultado la producción de compuestos orgánicos, principalmente carbohidratos; es decir, compuestos cuyas moléculas contienen carbono, hidrógeno y oxígeno.

59.gifDicho proceso se desencadena gracias a una energía almacenada en moléculas de ATP que da como resultado el carbohidrato llamado glucosa (C6HI2O6), un tipo de compuesto similar al azúcar.
Después de la formación de glucosa, ocurre una secuencia de otras reacciones químicas que dan lugar a la formación de almidón y varios carbohidratos más.

A partir de estos productos, la planta elabora lípidos y proteínas necesarios para la formación del tejido vegetal, lo que produce el crecimiento.
Cada uno de estos procesos no requiere de la participación de luz ni de la clorofila, y por ende se realiza durante el día y la noche. Por ejemplo, el almidón producido se mezcla con el agua presente en las hojas y es absorbido por unos tubitos minúsculos que existen en el tallo de la planta y, a través de éstos, es transportado hasta la raíz donde se almacena. Este almidón es utilizado para fabricar celulosa, el principal constituyente de la madera.


El resultado final, y el más trascendental, es que la planta guarda en su interior la energía que proviene del Sol. Esta condición es la razón de la existencia del mundo vegetal porque constituye la base energética de los demás seres vivientes.


462px-Melvin_Calvin.jpg
Calvin,Melvin
Esta fase utiliza la energía producida durante la etapa luminosa para la síntesis de materia orgánica. Existen diferentes tipos de fotosíntesis


FOTOSINTESIS DEL CARBONO

La biosintesis de compuestos de carbono tiene lugar por medio del ciclo de calvin. Recibe este nombre en honor a Melvin Calvin, bioquimio norteamericano que lo descubrio por 1950.
El ciclo de calvin pasa por las siguientes etapas:

1.-Carboxilación
2.-Reducción del CO2
3.-Regeneración de la molécula ribulosa 1,5-bifosfato(RubisCo)



Carboxilación.
Efijacion_de_carbono03.jpgn el estroma del cloroplasto tiene lugar el proceso de la carboxilación que consiste en la unión de una molécula de dióxido de carbono a una de ribulosa 1,5-bifosfato dando lugar a una molécula de 6 carbonos inestable que se disocia en dos de tres que es el ácido 1,3-difosfoglicérido.

Todas las plantas que siguen esta vía reciben el nombre de C3, precisamente porque el resultado de la reaccion son moléculas de 3 átomos de carbono.


Reduccion del CO2

Una vez que el dióxido de carbono ha sifo fijado, gracias a la utilización de los compuestos energéticos sintetizados durante la fase luminosa puede tener lugar a la transformación (reducción) del ácido 3-fosfoglicerido en gliceraldehido 3-fosfato.
En dicha reaccion se consume NADPH +H+ y el gliceraldehido3-fosfato resultante puede seguir 3 caminos:
1.-La sintesis de almidón, ácidos grasos y aminoácidos a nivel de estroma.
2.-La sintesis de sacarosaa nivel de citosol, (fuera del cloroplasto).desplash.gif
3.- La regeneracion de la RubisCo



Regeneracion de la RubisCo

Como se vió anteriormente el gliceraldehido-3-fosfato es usado por la planta para regenerar uno de sus enzimas mas preciados. , La RubisCo
El balance global es que por cada 5 moléculas de gliceraldehido-3-fosfato se regeneran 3 ribulosa 1,5 difosfato que serviran nuevamente para fijar CO2.

Ciclo_Calvin.jpg
ciclo de calvin
oscura.gif
ciclo de calvin




















19.gifFotosintesis del Nitrogeno.
La fuente del nitrogeno principal es el amonio (NH4) si bien también pueden la gran mayoria de ellas obtener dicho elemento a partir de los nitratos por medio de unas reacciones quimicas
El nitrato absorbido por las raices, incluso a veces por las hojas, es trasportado hacia las hojas a traves de unos vasos conductores que reciben el nombre de xilema. En el paso por éstos, puede tener lugar su reducción a amonio, la cual es aprovechada por la planta pero también puede almacenarse dire
criptocorinas.jpg
criptocorinas
ctanmente como nitrato en las vacuolas de las hojas y allí esperar hasta su reduccióna amonio cuando la planta lo necesite.
Se ha comprobado que el almacenamiento del nitrato en las vacuolas ésta relacionado con la enfermedad de las criptocorinas.(
que es cuando a las hojas de la planta le aparecen una serie de agujeros pero tiempo después la hoja se desintegra y la planta puede pudrirse).

El proceso de reduccion del nitrato a amonio pasa por las siguientes etapas:

1.- Reducción del nitrato a nitrito. La reaccion es llevada a cabo por la nitrato reductasa que necesita molibdeno para llevarla acabo.
paso_1.jpg

02.gif2.- Reducción del nitrito a amonio. La reaccion es llevada a cabo por la nitrito reductasa. La cantidad de nitrito reductasa presente en la planta es muy superior a la de nitrato reductasa y la razon es la toxicidad del nitrito, si éste se acumulara en la planta tendria consecuencias fatales.

paso_2.jpg

Y ahora el amonio ya puede ser utilizado por la planta para la sintesis de aminoácidos.
La nitrato reductasa es la enzima clave para llevar a cabo el proceso y se activa en función de la concentración de nitrato. De manera que cuando la concentración de nitrato aumenta, hay abundante sacarosa, luz,etc… se activa la biosintesis de compuestos orgánicos nitrogenados. Por otro lado, cuando la concentración de glutamina es alta( primer aminoácido que se forma a partir de amonio) la reacción queda inhibida.
57.gif
Fotosintesis del azufre
La reduccion de los sulfatos a sulfuro dehirogeno requiere el consumo de NADPH + H+, pero también de ATP. La reaccion tiene lugar en 3 etapas:

1.- Reducción del sulfato a sulfito. El proceso es llevado a cabo por la sulfato reductasa con el consumo de 3 moleéculas de ATP y 1 de NADPH+H+

S1.jpg
2.-Reducción del sulfito a sulfuro de hidrógeno. La reacción es llevada a cabo por la sulfito reductasa con el consumo de 3 NADPH+H+.
02_12_w.gifs2.jpg3.-Transformacion del sulfuro de hidrogeno en cisteína. El sulfuro de hidrogeno es tóxico pero se combina con la acetilcisteína para dar lugar a la cisteína, uno de los pocos aminoácidos que contiene azufre en su composición.
s3.jpg
Con esto las plantas dan Oxigeno, regulando el equilibrio de CO2 y O2 en el ambiente. concluyendo con la fórmula que conocemos
6 CO2 + 12 H2O -->> C6H12O6 + 6 O2


fase_luminosa.png
fases de la fotosintesis

fases_de_la_fotosintesis.jpg
fase oscura y luminosa